除少数在线粒体和叶绿体中合成的蛋白质外, 真核细胞中蛋白质的合成主要分2种类型。一类自始至终在细胞质基质中的核糖体上合成,然后转运至特定部位,如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核及细胞质基质的一定部位;另一类刚开始在细胞质基质中合成,随后由于N端信号肽的出现,蛋白质暂时停止合成,在信号肽的指导下和核糖体一起转移至内质网膜上继续合成,边合成边进入内质网腔,除了留在内质网腔中的蛋白质外,大部分蛋白质要进入高尔基体中,经过复杂的化学修饰,然后运至溶酶体、细胞膜、液泡或分泌到细胞外。

真核细胞内是一个拥挤繁忙的环境:各种细胞器行使着各自的功能,细胞质基质中充斥着无数有机物大分子、小分子和无机离子。仅蛋白质而言,一个哺乳动物细胞内有大约1万种(100亿个)蛋白质分子。这些蛋白质分子都要被运送到最终目的地发挥作用。在如此拥挤的环境中,各种各样的蛋白质分子却能被有条不紊地运送,其精确度的确令人惊讶。目前发现真核细胞内合成的蛋白质的选择性转运主要以下面3种方式进行。

在内质网上合成的蛋白质一般要在高尔基体中进行加工,然后运送到其他部位,如溶酶体、胞内体、液泡、质膜、细胞外基质等,从内质网到高尔基体、高尔基体各层膜囊之间以及从高尔基体分泌出去的蛋白质都是以膜泡的形式被转运。膜泡的形成及转运是一个非常复杂的过程。首先,被转运蛋白识别供体膜上的相应受体,然后在其它一些蛋白的帮助下, 供体膜以出芽的形式逐渐形成囊泡,脱离下来,将转运蛋白及其受体包裹在其中转运到目的地,膜泡与靶细胞器的膜通过特异蛋白的识别融合,释放蛋白质。

这些运输蛋白质的膜泡并不是裸露的,而是外面包围有蛋白质外衣,因此称为有被小泡。由于运输方向的不同,蛋白质外衣的种类也不同,估计1个细胞内约有十几种有被小泡。这类膜泡负责转运从高尔基体的反面膜囊向质膜、细胞外、胞内体、溶酶体、液泡分泌的蛋白质。膜泡外被是以3个网格蛋白组成的三脚蛋白复合物为结构单位形成笼形外衣,因而得名。在膜泡形成过程中,接合素蛋白起着桥梁作用,它既能结合网格蛋白,又能识别跨膜受体胞质面的尾部信号肽,从而通过网格蛋白有被小泡介导跨膜受体及其结合配体的选择性运输。线粒体、叶绿体的蛋白质至少70%要由核基因编码,在细胞质基质中合成后转运至线粒体、叶绿体。

这些蛋白质一般以前体形式通过跨膜转运到达目的地。线粒体蛋白N端有一段20~80个氨基酸的导肽,这段导肽富含带正电荷的碱性氨基酸。导肽识别线粒体表面受体并与之结合,通过线粒体内外膜之间的接触点,被质子动力势驱动跨越内膜进行运送,进入含有负电荷的线粒体基质中,或定位于膜间隙或插入内膜.定位于细胞质基质中的蛋白,以及通过以上3 种形式转运的蛋白质在细胞质基质中的转运机制还不是很清楚,估计和细胞质骨架密切相关。无论是通过哪种方式进行转运的蛋白质,蛋白质氨基酸序列中起信号作用的短肽是必不可少的,这些信号与相应的受体结合保证了蛋白质的精确转运与定位, 它的作用很象我们信封上的地址,如果地址出错,蛋白质就不会被运送到正确的位置。中国粮油仪器网  http://www.grainyq.com/