植物叶绿素的合成以及新陈代谢
叶绿素是绿色植物叶绿体内参与光合作用的重要色素, 在光合作用的能量捕获及能量传递中起着重要作用。植物在发育过程中受到多种因素的影响, 光照、温度以及逆境等外界因素与核基因组、质体基因组所组成的内在因素之间相互作用。其中, 光照以多效性的方式调控植物的生长发育, 对叶绿体发育及Chl合成、分解代谢起主导性作用。在暗形态发生期间, 萌发的种子利用体内中的营养建立捕获光信号的条件, 此时子叶显著伸长并伸出土壤, 前质体也分化成白色体, 并在白色体片层结构中大量合成四吡咯化合物色素前体— 原脱植基叶绿素。
其中, 任何一个基因发生突变都有可能引起 Chl 含量的变化, 从而表现为各种叶色异常甚至导致植株死亡, 最终引起光合效率的变化, 造成作物减产。目前, 随着世界人口的持续增长, 特别是随着气候干旱和自然灾害的频繁发生, 光合效率的提高已经成为作物育种的重要目标。近年来, 科学家们对该领域进行了大量广泛而深入的研究, 鉴定出大量的Chl相关基因。
在叶片衰老过程中 Chl 被不断分解, 原有的类胡萝卜素暴露出来而使叶片黄化, 这是一个从老的组织回收营养的主动过程。在正常生长发育的植物中, 大部分Chl存在于叶片的蛋白质复合体中, 而以自由形式存在的Chl会对细胞造成光氧化损伤。为了避免自由态 Chl 及其有色代谢产物对细胞造成光氧化损伤, 植物细胞必须快速降解这些物质。此外, Chl a 水解后形成的 Chilide a 可以通过 Chl b 合成途径合成 Chl b。Chl a 和 Chl b 之间的相互转化称为“叶绿素循环”, 在不同生理条件下调控 Chl a/b 比值过程中起重要作用。
植物叶绿体含有约3000多种蛋白, 只有 100 种左右是由叶绿体自身编码, 其余大部分由核基因编码。这些蛋白在细胞质中翻译, 随后转运到叶绿体中。由于光合作用蛋白复合体是由叶绿体和细胞核共同编码的多亚基构成, 所以核基因组与质体基因组之间协调表达对于正确的叶绿体生物合成和维持是非常重要的。最近几年的研究证实, 核基因组与叶绿体基因组之间存在多种信号反馈途径, 叶绿体借此调控一系列核基因, 其中大部分调控涉及光合作用的叶绿体定位蛋白。在这些反馈途径中研究的较为清楚的是Chl合成中间产物以及四吡咯化合物合成相关蛋白所参与的信号反馈途径。中国粮油仪器网 http://www.grainyq.com/
